秋天，是暖色调的。秋风吹得一座座山丘层林尽染，成熟的果实透出诱人的色彩，田里的庄稼也已遍地金黄。大自然大笔一挥，在大地上描绘出秋天的色彩，带给人们温暖和喜悦。

秋之色彩，既有春夏传承的翠绿，也会呈现出硕果深秋的金黄，在绿与黄的铺垫下，最终会变幻成火一样的红，颇为动人。

观叶知秋，变色与落叶皆是植物的生存之道

植物叶片颜色，是随季节而变化的。秋风起兮白云飞，草木黄落兮雁南归。秋日的来临也预示着植物开启换装之旅，这其中又以落叶阔叶林变幻得更为猛烈。萧萧梧叶送寒声，秋季不仅带来了冷空气，秋日的白昼时长也减少了，植物经过亿万年的演化，为了适应环境的变化，早已进化出属于自己的生存策略。

图：臭椿树上的爬山虎（图片来源：作者提供）

植物在秋季变色落叶，也是在寒冬来临前，应对不利环境因素而采取的措施。植物在秋季生长变缓，此刻无论是光照和温度，还是它们从土壤中获取的养分和水分都有所降低。所以植物通过一系列生理反应，使叶片逐渐变色脱落，从而有效减少水分的蒸发，降低植株营养的消耗，保持植株体内的水分和营养平衡，还会把获取的养分储存在叶芽、花芽或根系等部位，从而应对干燥寒冷的冬季。

在这过程中，植株为减少水分和营养向叶片传输，体内脱落酸等物质发生变化，在叶柄基部形成隔离层，使叶片从枝条上脱落，从而保证植物度过冬季。这里需要注意，叶子脱落是植物的选择，而不是风的诱惑，风最多也就算是顺水推舟。换句话说，叶子脱落是因为树不挽留而不是因为风的吹求。落回大地的叶片，会化作春泥更护花，尤其是叶片中的氮，自然降解后便会作为植物生长的养分来源。

植物在秋天变色落叶是正常的生理现象，待到来年春日还会萌发新绿，共同见证山花灿漫之美。

图9粉黛乱子草（图片来源：作者提供）

当植物遭遇病虫害时，叶片的枯黄和凋落就不正常了，凋落的叶片不分老叶新叶，凋落季节也没有规律，通常凋落的叶片还伴有卷枯和病斑，此时我们所要做的就是尽快把带病枝叶清走并妥善处理，防止病害枝叶影响植株的生长，同时也可防止病害枝叶上的虫卵带来新的危害。

图：枫香树（图片来源：作者提供）

当然，不正常的高温干旱和寒冷天气，也会使植物提前变色和片脱落，甚至会引起植物生理失衡，造成植株死亡。

图：南京中山植物园松柏园（图片来源：南京中山植物园）

随着全球变暖，人们曾一度认为，植物的光合作用会加强，可以吸收更多的CO2来提高固碳量。而最新的研究表明：植物生长虽受环境影响，但每年的固碳量是一定的。植物经过长期的演化，有着属于自己的落叶机制。

此外，如果植物进行非正常的光合作用，那么它们的生长发育可能会受到影响。如种植在路灯下的农作物，白天和大田的作物一样正常生长。晚上路灯亮起后，灯下的这些作物还要继续进行光合作用。当大田的作物植株慢慢变黄、果实开始成熟时，路灯下的植物却还是枝繁叶茂，毫无开花结果之意。当冬季来临，这些植物的光合作用还在持续，叶片也在不断蒸腾水分，然而根系的活力已经降低，已无法获取足够的养分和水分，最终会造成植株枯萎或死亡，这显然对植物的生存是不利的。

生境不同，叶片变色规律亦有不同

图：银杏（图片来源：作者提供）

我们所处的星球，按气候不同可简单分为热带、温带和寒带，不同的气候带形成不同的植物类群。

图：血皮槭（图片来源：作者提供）

热带地区有许多四季常绿的树木，四季变幻中，这些植物的老叶会持续地少量地脱落，新叶也会在适宜的环境中长成，始终维持着一片绿意。也有不同的，如木棉的叶子在冬季会变黄后逐步脱落，待来年春天叶子尚未萌发之时，绽放出满树繁花，是典型的先花后叶植物。

图：美丽异木棉（图片来源：作者提供）

在寒带地区，不是所有植物都可经受住严寒的考验，在这里分布的树种多数会在寒冬到来前，舍去满树的叶片，而一些松柏类植物则可以在风雪中驻守，四季常青。

图：新疆针叶林（图片来源：作者提供）

神奇的是，它们的叶片不是每年都会更新，有些物种的叶片从长出到凋落要经历多年的风霜洗礼。

同样是松柏科植物，在秋季也会有许多松柏会从苍翠变为金黄，最后铺满大地，如落羽杉、水杉、池杉和金钱松等。有时，它们生活在水岸边，迎着秋日的余晖，映衬在湖中的倒影随碧波而晃动，一眼望去，动人的秋景扑面而来。

图：金钱松（图片来源：作者提供）

在温带地区，有许多秋季变色植物，如北方的黄栌和火炬树，南方的枫香、鹅掌楸（马褂木）和乌桕，抑或南北普植的银杏、爬山虎（地锦）和悬铃木，在“多彩”的秋季，美不胜收。

图：鹅掌楸（马褂木）（图片来源：作者提供）

当然，温带也有很多常绿植物，如樟（香樟），茶、木樨（桂花）、广玉兰、山茶和雪松等，它们也都有着各自的生存法则。

图：乌桕（图片来源：作者提供）

到过南京的朋友可能会听过这种说法：“没有一只鸭子可以游过长江。”趣说南京人对鸭子的喜爱。

在植物界有种相似的说法叫：“香樟不过江”。香樟是原产南方及西南各省区常绿乔木，但它怕冷，移植到北方后即使不被冻死也是奄奄一息，我们所能见到正常生长的香樟树，最北大概种植在徐州街道两侧，再往北就很难见到其大量种植了。《晏子春秋》有云：“橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳，叶徒相似，其实味不同。所以然者何？水土异也。”古人虽是拿橘树作比喻，但仍可看出在春秋时期，古人已注意到植物会因生境不同而有所变化。

图：香樟新老叶同框（图片来源：作者提供）

香樟树作为常绿植物，一年四季蓊郁葱葱，如果细心观察，香樟的叶片也会在特定季节变色脱落。特别的是，这是在香樟花开的春季。此时，伴随着香樟特有的芳香，它的老叶会随着新叶的萌发生长，逐渐变红，一阵春风吹过，片片红叶随风舞动，簌簌而下，铺出一地红毯。

图：香樟新老叶同框（图片来源：作者提供）

香樟的叶片，也在春风细雨里，完成了叶片的更迭，它们的新叶薄如蝉翼，或嫩绿，或嫩黄，有时还会是淡淡的红。古人曾用“让新谢落犹含苾，藻彩铺园叠锦茵”的诗句，描述香樟老叶凋落时的美与芳香。此刻，若我们捡起一片落叶，在指尖揉捏，香樟叶所散发的清香也会弥留在指尖，沁人心脾。

图26：香樟脱落的老叶（图片来源：作者提供）

究其根源，叶片是怎么实现“变色自由”的？

植物叶片的变色过程，实则是叶片内色素等成分不断变化的过程。以秋落叶植物为例，随着植株光合作用减弱，它们获取的养分也在逐渐减少，此刻叶片内的叶绿素就会逐渐分解，化作营养物质回馈给植株。随着叶绿素的降解，叶片内的叶绿素也就不再占据优势，相对稳定的叶黄素和胡萝卜素则会接过调色板，调配出叶片的黄色和橙色。

在叶片的变色过程中，最壮丽的是红色。毛主席在《沁园春·长沙》中写道：“看万山红遍，层林尽染；漫江碧透，百舸争流。”红遍的山林是另一种色素在充当调色板的主角，它便是植物在应对秋季环境胁迫过程中生成的花青素。

图：南京中山植物园航拍秋景（图片来源：南京中山植物园）

花青素是植物中广泛存在的水溶性色素，各色水果和花卉所呈现的色彩多数也与花青素有关。随着秋季温度下降、昼夜温差增大及日照时长缩短等不利因素，叶片内可溶性糖和花青素含量增多。此时，花青素在叶片内酸性环境下显红色，且花青素的含量越高，叶片红得也就越艳丽。

图：黄连木（图片来源：作者提供）

植物内成分复杂多变，还有一种可以改变叶片颜色的物质，它便是单宁。在单宁的作用下，有时植物的叶片会呈棕褐色。有趣的是，单宁不但可以改变叶色，还可以提高植物的抗性，直接食用富含单宁的叶片或果实非常苦涩，这样就可以有效抵御鸟类或动物的取食，同时防御病虫的侵害。

图：悬铃木落叶（图片来源：作者提供）

在多数情况下，叶片中含量最高的是叶绿素，此时叶片呈现出绿色。当遭遇逆境时，叶片内的叶绿色会逐渐分解，花青素慢慢生成，再加上叶黄素和胡萝卜素的共同参与，植物的叶片也就从绿色，逐渐向黄色、橙色、橙红到深红变化，成就层林尽染下的五彩斑斓。

图：层林尽染（图片来源：作者提供）

还有一种情况，同一种植物在同一片区域会呈现出不同的色彩，如南京中山植物园燕雀湖畔的月牙堤上，种了许多乌桕树。每年十月中下旬，在月牙堤中间的两棵大乌桕树总是最先变红，其他乌桕次第变色，这应该是它们各自的生长状况和所处的小环境不同造成的。

所以说，植物叶片的变色与诸多因素有关，日照、温度、空气湿度、昼夜温差、土壤环境及生长状况等，都会影响叶片变色过程。

在这寒风渐起的秋日里，植物用自己的方式，为我们献上了最静谧的温暖和浪漫。

出品：科普中国

作者：秦亚龙（江苏省中国科学院植物研究所·南京中山植物园）